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对虾类免疫研究进展
来源:丹棱 | 发布时间:09-11-10 17:54:32  点击数:  责任编辑:admin
对虾在分类上属于节肢动物门,有鳃亚门,甲壳纲,软甲亚纲,十足目,游泳亚目,对虾科,对虾亚科,对虾属。对虾是无脊椎动物,关于无脊椎动物免疫的研究起步较晚,其中甲壳类动物的免疫研究更晚,始于上世纪60年代,研究的重点是血淋巴的性质、免疫因子及相关的免疫功能,其中有关对虾免疫的研究并不多。80年代,世界范围内掀起了养虾高潮,养殖对虾受到各种病害的袭击,于是科学工作者广泛开展了对虾的病害研究、抗病力研究及免疫机理与免疫防治的研究。本文对近年来有关对虾免疫的研究进展作一概述。
1、对虾的免疫系统
免疫系统是生物抵御异物入侵的防御机构。对虾的免疫系统主要包括免疫器官、免疫细胞、可溶性血淋巴因子和有关的酶类。
1.1免疫器官 对虾的免疫器官几乎都是兼职免疫功能更具其它功能的器官。主要包括甲壳、鳃、血窦和淋巴样器官。
1.1.1 甲壳 对虾的甲壳(皮肤)充当外骨骼,起支持和保护作用。主要成分是几丁质及其结合钙。甲壳分为4层,由外而内依次是表皮层、外皮层、内皮层和内膜层。甲壳在对虾的非特异性免疫过程中起机械阻挡作用。
1.1.2 鳃 鳃由鳃轴、主鳃丝、二级鳃丝组成。鳃起滤过作用。
1.1.3 血窦 对虾血窦实质上就是充满血淋巴的腔,大小血窦遍布全身。对虾的血液循环是
开放式循环,体液和血液混在一起,为此对虾的血液常被称作血淋巴。血窦起滤过作用。
1.1.4 淋巴样器官 对虾的淋巴样器官位于肝胰腺前方,通过器官被膜的微血管和网状结缔组织连在肝胰腺上,由一主动脉管通进肝胰腺。对虾淋巴样器官是一对半透明的囊状结构,作用似脊椎动物的淋巴结。
1.2免疫细胞
对脊椎动物言,免疫细胞泛指所有参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞及前体,如:造血干细胞、淋巴细胞、单核吞噬细胞、抗原递呈细胞、粒细胞、红细胞和肥大细胞等。而无脊椎动物没有完善的细胞免疫机制,其细胞防御主要是对“异己”的识别与排斥。主要的免疫细胞是血细胞和淋巴细胞。
1.2.1血细胞 对虾血细胞尚没有系统的分类,有分为三类(透明细胞,小颗粒细胞,大颗粒细胞),也有分为四类(透明细胞,小颗粒细胞,大颗粒细胞和浆样细胞)。
透明细胞多数呈卵圆形,偶见球形,表面光滑无突起,细胞器稀少,电子密度低,呈透明状,因此而得名。小颗粒细胞为卵圆形或纺锤形,偶有伪足,胞质中有大量的线粒体和核糖体,特征性结构是胞质中有大量体积小的高电子密度的颗粒。大颗粒细胞是4种细胞中体积最大的一种,呈卵圆形,无伪足,特征性结构是胞质中有较多体积大的颗粒。颗粒由单位膜包被,其间充满均质的高电子密度物质。浆样细胞的超微结构特点类似于哺乳动物的浆细胞,呈卵圆形或梭形,表面有少量微绒毛伸出,特点是胞质内充满糙面内质网,且以胞核为轴心,呈圈状排列,因此有着强烈的轮状感。
1.2.2淋巴细胞 淋巴细胞指淋巴样器官中的细胞。分为三种:淋巴细胞A,淋巴细胞B,淋巴细胞C。
淋巴细胞A呈圆形,直径10~12um,核大,约占整个细胞的3/4,是最主要的淋巴细胞,占淋巴细胞总数的60%左右,该细胞有很强的吞噬活性。淋巴细胞B呈圆形,直径9~11um,成熟后多为椭圆形,占淋巴细胞总数的35%左右。淋巴细胞C呈圆形或不规则形,直径20~30um,是最大也是数量最少的一种淋巴细胞,占总数的5%左右。
2、对虾的免疫机理
目前,有关对虾的免疫都是指非特异性免疫,包括器官免疫、细胞免疫和体液性免疫因子免疫。
2.1器官免疫
2.1.1甲壳的机械阻挡作用与蜕皮排除作用 对虾甲壳充当外骨骼,除了支持机体外,还兼具阻挡异物进入机体的功能,是机体的第一道防线。实验表明:致病菌浸浴法不能使对虾感染疾病。病毒浸浴法也未能致虾染病。
蜕皮是对虾排除体内异物的重要途径,是对虾抵抗病原感染和自洁的有效方法。有人做过实验:中国对虾蜕皮第二天甲壳表面的细菌数为456个/cm2,第五天增至1060个/cm2,第八天为1280个/cm2,随时间的延长,一些利用甲壳质的菌有可能穿透甲壳,蜕皮行为在对虾的免疫过程中起了自洁作用。
异物入侵体腔,迅速随血淋巴进入血窦、鳃、淋巴器官,并不再进行循环。由于异物的刺激,虾体将发生生理变化,促进蜕皮激素分泌,从而提早蜕皮,以排除鳃及血窦内异物,注射0.1%德国碳素、副溶血弧菌(9.6×106个/L),0.01%TTC溶液、灭活的白色念珠菌(1.8×106个/L)均可使对虾提前2~5天蜕皮。甲壳受伤、病原的表面吸附作用也会使虾提前蜕皮。
2.1.2鳃的滤过作用 异物进入机体后由血淋巴携带经鳃管入鳃轴,再入鳃丝,带入鳃丝的异物被滤在鳃血窦和鳃丝末端膨大部,异物或被血细胞吞噬或到蜕皮时一并蜕掉,无论什么异物进入鳃,其出鳃血管总是洁净的。
2.1.3血窦的滤过作用 血窦是遍布机体的一些腔,在全身形成网络,是交换血淋巴的地方。交换时异物被限制在血窦中。血窦内血细胞数量增加,血细胞吞噬作用增强。吞噬后的产物、毒物待蜕皮时蜕去。
2、2免疫细胞的吞噬作用
吞噬杀菌是很重要的非特异性清除异物的过程。吞噬细胞主要是血淋巴中的血细胞和淋巴器官中的淋巴细胞。
2.2.1血细胞的吞噬作用 由于对虾血细胞没有系统的分类,吞噬过程中又发生形态及生理的变化,到目前为止还不能完全确定对虾每种细胞在吞噬过程中的具体作用。吞噬杀菌过程大致分为三个阶段:吸附阶段、吞入阶段、消化杀菌阶段。病原入侵后,被血清因子(一种糖蛋白)识别,异物可能被带上标记,吞噬细胞对其进行吸附。有效吸附后,血细胞伸出伪足,或形成凹陷吞噬异物。异物被吞入的同时,血细胞将其分解,血细胞自身也大多解体。
2.2.2淋巴细胞的吞噬作用 病原被滤入淋巴样器官后,进入淋巴小管的腔中,淋巴因子受趋化作用游出基底膜大量进入管腔进行吞噬,其吞噬过程与血细胞基本相似,但好象没有蛋白识别阶段。淋巴细胞具有比血细胞更强的吞噬活性,并能在体外条件下完成吞噬过程,而血淋巴中的血细胞在体外只表现为极少数的吸附。
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